水稻抽穗期是指水稻從播種到抽穗(開花)所經歷的時間,是決定水稻種植區域和適應性的一個重要農藝性狀。調控水稻抽穗期基因關系網絡復雜,目前認為在水稻中存在兩條相對保守的調控途徑(Hd1-Hd3a/RFT1)和(Ghd7-Ehd1-Hd3a/RFT1)。Ehd1通過調控成花素基因Hd3a和RFT1的表達來控制水稻開花,Ehd1作為開花途徑的核心因子,受多種因子調控。盡管很多個水稻抽穗期基因已被鑒定,但水稻抽穗期關系網絡并不完善,依然需要不斷挖掘新的調控基因,同時進行功能解析,才能進一步應用于水稻的分子設計育種。
JIPB近日在線發表了中科院東北地理所卜慶云課題組研究論文,發現一個堿性亮氨酸拉鏈轉錄因子bZIP71是水稻開花的抑制子,且遺傳分析表明,bZIP71發揮功能不依賴于Heading date 2(Hd2)、Hd4和Hd5等,而是通過與多梳抑制復合體2(PRC2)的兩個成員SDG711(SET domain group protein 711)和FIE2(Fertilization independent endosperm 2)的互作,調控Ehd1的H3K27me3水平。
卜慶云課題組研究發現bZIP71過量表達延遲水稻開花,bZIP71敲除突變體提早開花。Ehd1、Hd3a和RFT1在bZIP71過量表達植株中低于野生型,在bZIP71突變體中高于野生型,表明了bZIP71負調控水稻的抽穗期;bZIP71蛋白定位于細胞核中,具有轉錄激活活性及DNA結合能力;進一步實驗表明,bZIP71發揮功能不依賴于Ehd1上游的調控因子Hd4、Hd5、和Hd2等,而是直接結合到Ehd1的啟動子區域并抑制其表達。
那么,bZIP71作為一個具有轉錄激活因子是如何發揮抑制靶基因Ehd1表達的呢?深入研究發現,bZIP71與SDG711和FIE2互作,進而招募這兩個PRC2成員到Ehd1啟動子區域,調控Ehd1的H3K27me3水平,導致bZIP71過量表達植株中 Ehd1的H3K27me3水平顯著升高,在bZIP71突變體中降低;此外, bZIP71位于Ehd1的遺傳學上游,而且二者呈現相反的光周期節律性表達模式。
卜慶云研究員課題組近年來在水稻抽穗期調控研究和分子育種方面中取得了一系列進展,探明了Hd2和Hd4是控制東北地區水稻抽穗期的主效基因,決定品種在不同積溫帶的分布;系統鑒定了東北水稻抽穗期的主效和微效基因;首次利用基因編輯技術縮短水稻抽穗期,有助于快速的引進南方水稻資源和使水稻種植區域北移;針對Hd2啟動子區域的uORF進行基因編輯,可以延遲抽穗期;審定了粳禾系列水稻品種4個;這篇論文發現了調控水稻抽穗期的新基因bZIP71并解析分子機制,進一步豐富了水稻抽穗期網絡。
東北地理所助理研究員李秀峰為論文的第一作者,中國水稻研究所張健研究員、東北地理所方軍研究員和卜慶云研究員為通訊作者,東北林業大學的管清杰副教授和孟威副教授也參與了該工作。該研究得到了國家自然科學基金和中科院青年創新促進會項目的資助。