隨著全球變暖進程加劇，高溫脅迫成為影響農業生產最嚴重的自然災害之一，解析植物感知和響應高溫脅迫的機制，對于實現作物高產穩產至關重要。近幾年研究發現，細胞內生物大分子的相分離是重要的溫度感知機制，然而溫度感知的分子基礎尚不清楚。應激顆粒(stress granules)是細胞應對各種脅迫時產生的保守的凝聚體。在植物中，高溫脅迫誘導應激顆粒形成，對植物適應高溫脅迫至關重要。
 

　　5月14日，清華大學生命學院方曉峰團隊與合作者在《細胞研究》(Cell Research)在線發表了題為“擬南芥溫度感受器FUST1通過相分離起始高溫下的應激顆粒形成”(A thermosensor FUST1 primes heat-induced stress granule formation via biomolecular condensation in Arabidopsis)的研究論文，首次揭示了植物細胞感知高溫信號并起始應激顆粒組裝的機制。
 

　　該研究鑒定到一個能夠在高溫下發生相分離的未知功能蛋白并命名為FUST1。FUST1在正常生長溫度下均勻分散在細胞質中，當植物細胞受到高溫刺激，FUST1迅速且可逆地形成凝聚體(圖1A)。體外重組的FUST1蛋白可以發生相分離，且隨著溫度升高相分離能力提高(圖1B)，表明FUST1可以通過相分離感知溫度變化。研究人員進一步利用遺傳學、細胞生物學、生物物理學和計算機分子動力學模擬等多學科交叉手段證明FUST1通過其類朊病毒域(PrLD)感知高溫，發現該區域中編碼一個溫度開關，隨著溫度升高經歷“鎖定到開放”的構象變化，控制FUST1的分子間相互作用(圖1C、D)。
 

　　圖1.FUST1直接感受高溫發生相分離。(A)植物細胞受到高溫刺激后FUST1在細胞質中迅速發生相分離形成凝聚體；(B)FUST1體外相分離隨著溫度升高而增強；(C)全原子分子動力學模擬示意圖；(D)FUST1的PrLD區域編碼一個溫度開關

 

　　進一步，研究人員發現FUST1凝聚體可招募應激顆粒的經典組分，但FUST1凝聚體的形成早于應激顆粒的組裝。研究人員利用雙熒光標記發現，FUST1凝聚體形成之后，應激顆粒組分在FUST1凝聚體中開始聚集。敲除FUST1基因，導致應激顆粒的形成滯后，表明FUST1對于應激顆粒的組裝至關重要，敲除FUST1基因會減弱植物的耐熱性。此外，FUST1同源蛋白在陸生植物中均存在，介導熱響應的PrLD序列也非常保守。
 

　　綜上，該研究揭示了FUST1作為溫度感受器，通過其相分離啟動應激顆粒組裝(圖2)，為溫度感受和應激顆粒組裝機制提供新了的見解。FUST1及其同源蛋白作為熱適應性分子靶點，在未來作物耐熱性改良中具有潛在應用價值。
 

　　值得一提的是，FUST1蛋白的名字是從我國古代神話山海經中記載的扶桑樹(FUSang Tree)來的。《山海經·海外東經》：“湯谷上有扶桑，十日所浴，居水中。九日居下枝，一日居上枝。”其中扶桑樹象征著FUST1蛋白高度無序且作為支架的性質，其中的太陽象征著熱應激顆粒的核。
 

圖2.FUST1感知和響應溫度的工作模型
 

　　清華大學生命學院副教授方曉峰和深圳灣實驗室研究員黃愷為論文通訊作者，清華大學生命學院博士后耿攀、2016級博士生李昌軒(已畢業)、深圳灣實驗室助理研究員全學波和生命學院2022級博士生彭佳璇為論文共同第一作者。福建農林大學海峽研究院教授熊延、深圳大學生命與海洋科學學院教授劉宏濤、清華大學生命學院教授戚益軍和西湖大學生命科學學院研究員楊培國等對該工作作出了重要貢獻。
 

　　研究得到國家自然科學基金、國家重點研發計劃、深圳灣實驗室重大項目、深圳灣實驗室開放基金和廣東省“珠江人才計劃”等的支持。